桃花水母分类、分布及江西桃花水母形态不同点

　　随后丘浅次郎、高尚荫、和振武等国内外学者在中国先后发现桃花水母12种(亚种),但对部分种的有效性意见不一。中国的桃花水母多偶然出现在一些水域,表现为来无踪、去无影,很少连年出现,国内虽有文献记载其分布但未描绘其分布图,使该属的分布更显得神秘。

　　桃花水母属(Craspedacusta)属刺胞动物门(Cnidaria)水螅纲(Hydrozoa)淡水水母目(Limnomedusae)笠水母科(Olindiidae)。古人在《归州志》(1609)中记其为“桃花鱼”。1880年6月9日Lankester根据Sowerby在伦敦Regent公园中皇家植物学会花园所采标本[1],建立了桃花水母属,并将其定名为索氏桃花水母(Craspedacusta sowerbii Lankester)[2,3]。

　　桃花水母作为生活在淡水中种类稀少的水母,具有观赏价值、生态价值和科学研究价值,但近年来,由于人类活动、水质污染、水利枢纽建设等因素影响了桃花水母的生境,其生存越来越受到威胁,且日益受到关注。本文综述了桃花水母分类和分布的新资料,且详细描绘其分布图,旨在为该属的深入研究、物种保护和利用提供资料。

　　1 桃花水母属的形态特征

　　桃花水母生活史有世代交替。无性世代中水螅体以出芽生殖方式形成水母体,有性世代中水母体产生精子和卵子,在水中受精发育成水螅体。但桃花水母水螅体微小,附在水下的腐败植物、岩石和树枝等物体上,故不易观察。

　　水螅体:独生或2~4个(罕有7个)个体聚成小型匍匐状群体,不具触手。顶端具口(垂唇),口被乳头状刺丝囊环绕。水螅体基部有上皮覆盖,以附着栖息地[4]。

　　水母体:伞型,伞径6~24 mm,最大可达28~29 mm(采自广东乳源),含水量98.76%~99.57%。口面有4条放射状辐管,与4条最长触手分别平行,这4条触手有保持平衡的功能。伞中部向下伸出一垂管,垂管通常呈四棱柱状, 末端具4片像裙边散开的唇。这一垂管与4条辐管组成消化循环腔, 该腔经4条辐管和沿伞下方周缘的一根环管相联,相联处悬挂着生殖腺。伞下方周缘沿辐管处向伞中部延伸, 形成环状缘膜[5],缘膜上未附着器官。该属所有种均具有均匀分布的缘生触手,触手数(以及平衡囊数)与伞径大小显着相关[6,7]。触手上有无数个刺细胞,内含刺丝囊(常集中在疣突上)能麻醉小型无脊椎动物以捕食[2]。

　　2 桃花水母属的分类

　　2.1 分类依据

　　桃花水母的分类依据主要有刺丝囊疣形状,平衡囊形状及数目,生殖腺形状及颜色,触手数目及级数等。其中,刺丝囊疣有棒状、乳头状、半球形、圆锥状、球形、环状等;平衡囊形状有管状和球形,数目为78~162个不等;生殖腺有三角形囊状、小囊状、叶状、带状,颜色有褐黄、淡绿、粉红、淡墨;触手数有106~423条不等[8]。并且,近年有学者利用分子生物技术如18S rRNA基因和COⅠ基因鉴别物种[9-11]。

　　2.2 种类组成

　　对桃花水母属的分类存在分歧(表1)。宋大祥等[2]认为桃花水母共有12种,和振武[8]认为有11种,而Dumont[12]认为有4种,Fritz等[13]认为有5种,Jankowski等[4]认为有8种。宋大祥等[2]、和振武[8]的研究认为,Lankester发现索氏桃花水母后,1907年,川井正方和丘浅次郎在湖北宜昌发现了宜昌桃花水母;1922年丘浅次郎在日本三重县发现了伊势桃花水母[11];1939年丘浅次郎在四川乐山发现中华桃花水母;同年,高尚荫、公立华在四川乐山发现乐山桃花水母;1959年Shieh和Wang在台北发现Craspedacusta kuoi;1971年Naumov和Stepaniants于俄罗斯萨哈林岛南部发现Craspedacusta vovasi,但不久被发现者移至另一属中。之后,和振武先后发现信阳桃花水母(1980)、杭州桃花水母(1980)、秭归桃花水母(1985)、四川桃花水母(1984)、楚雄桃花水母(2000)、短手桃花水母(2001),李维贤发现云南桃花水母。至此,全球已报道的桃花水母共计13种(亚种),其中仅索氏桃花水母、伊势桃花水母和中华桃花水母被公认为有效种,近年来已有学者应用分子生物学手段试图解决桃花水母的分类难题,2009年, Zhang等[11]对28个地点7种(亚种)桃花水母的ITS rRNA、COⅠ序列比对和系统分析后确定乐山桃花水母是有效种,而楚雄桃花水母、宜昌桃花水母、信阳桃花水母是索氏桃花水母的同物异名种,杭州桃花水母是索氏桃花水母的亚种,四川桃花水母、秭归桃花水母为乐山桃花水母的同物异名种,短手桃花水母是中华桃花水母的异名种且中华桃花水母可能是桃花水母属的祖先;同年,Fritz等[10]利用采自德国和澳大利亚13个地点的标本,分析其ITS、COⅠ序列,并与中国的31个标本6种(亚种)桃花水母相应序列比较,认为乐山桃花水母与索氏桃花水母是同一物种,且德国的索氏桃花水母起源于中国的乐山桃花水母。

　　3 桃花水母的起源

　　桃花水母作为原始的刺胞动物。因其身体柔软,故缺乏化石材料,给桃花水母起源的判断带来困难[14]。最初学者认为其源于南美,因为在Lankester首次发现索氏桃花水母的水塘中种有巴西大王莲。并且之后又数次在种有王莲的水池中发现桃花水母[3],但南美直到1930年才在巴西发现桃花水母,而中国拥有丰富而独特的桃花水母。Fritz等[10]和Mereno-Leon等[15]都认为桃花水母是中国的土着种,Bekleyen等[16]认为,长江流域是桃花水母起源地。因为在这里桃花水母周年有两性个体出现,它们往往单性[16],并且与其他地方相比,其种群密度可能在不同年份变化极大,他们认为这是抽样数量少(反映出种群数量大)的缘故。Ferreira[3]认为,长江有极其大量的索氏桃花水母,与之共存的还有中华桃花水母,而在日本还有伊势桃花水母,这些事实都支持桃花水母源于亚洲,Dumont[12]认为桃花水母属源自西太平洋的海洋祖先,和振武[8]也认为桃花水母属起源于中国有充分证据,且易为人们接受。由此可见,中国桃花水母种类、数量最多,最为独特,是桃花水母的起源地。

　　4 桃花水母属的分布

　　4.1 世界分布

　　全球共有桃花水母13种(亚种),中国有12种(亚种),日本有2种,全球1种。仅索氏桃花水母为广布种,多分布于纬度30°-60°的亚热带、温带地区,赤道附近罕有分布,南北极没有分布。中国、日本、美国(31州)和中、西欧为桃花水母集中分布地,但欧美等国虽分布广泛却种类单一,只有中国和日本分布广泛且种类繁多。生境包括淡水湖泊、水库、人工池塘、采石场、河流等开放及封闭水体[7,16],活跃在水面至水下1~2 m处,最深达3 m,水温为18~32 ℃[7,17],能显着影响浮游动物丰富度和群落结构[15,18],桃花水母的分布与人类活动[15,19]及纬度有关,可随水生植物、鱼、鸟和人类活动而传播。见图1。

　　4.2 中国分布

　　中国共有桃花水母12种(亚种),遍及19个省、市、区。东至台湾省台北市,西至云南省保山市,南至广东省珠海市,北至北京市。海拔主要在700 m以下,最高分布在海拔1 600 m的云南省保山市。

　　综合有关文献及媒体报道得到100余个桃花水母的分布地,主要分布于黄河以南,集中分布在长江、珠江流域。其中分布较多的省份有江西(11地,括号内数字为出现地点数量,下同)、四川(11)、浙江(9)、山东(8)、湖北(7)、河南(7)、江苏(7)、广东(6)、湖南(5)、云南(5)、安徽(5)。见图2。

　　4.3 江西省分布及4个地点桃花水母的分类学研究

　　目前江西已有11个县市发现桃花水母。笔者测量了采自南昌市前湖、南昌市博物馆、南昌市广州路、庐山西海4个地点桃花水母形态参数。在解剖镜下观察桃花水母的触手、平衡囊、生殖腺。用双规尺测量其伞径(精确到0.5 mm),测量数据见表2。

　　江西4个地点的桃花水母伞径7.0~12.0 mm,触手188~400条,平衡囊76~200个,刺丝囊疣形状有乳突状和管状。将其与和振武描述的11种桃花水母形态特征及形态参数范围比较,结果与索氏桃花水母较为相似,应为索氏桃花水母。

　　参考文献:

　　[1] DUGGAN I C,DUGGAN K S. Are botanical gardens a risk for zooplankton invasions[J]. Biological Invasions,2011,13:2997-3003.

　　[2] 宋大祥,张 超,吴 岷.桃花水母[J].生物学通报,2002, 37(10):1-3.

　　[3] FERREIRA M T. Occurrence of the freshwater medusa Craspedacusta sowerbyi Lank. 1880(Hidrozoa:Olindiidae) in protuguese reservoirs[J]. Boletim da Sociedade Portuguesa de Ciências Naturais,1985,22(2):41-46.

　　[4] JANKOWSKI T. The freshwater medusae of the world——a taxonomic and systematic literature study with some remarks on other inland water jellyfish[J]. Hydrobiologia,2001,462:91-113.

　　[5] 刘亚云,陈桂珠. 桃花水母及其生态学研究进展[J].生态科学,2004,23(1):73-76.