《分子植物育种》期刊发表论文范文
作者：无忧期刊网 来源：期刊论文 日期：2023-05-31 10:00人气：
牛大力块根膨大的调节机制研究进展
顾学金 王祝年 羊青 汤欢 程纹 袁斌 冯世秀 王茂媛
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所农业部热带农业野生植物基因资源鉴定评价中心海南省热带药用植物工程研究中心国家热带作物中期库 云南农业大学热带作物学院 深圳市中国科学院仙湖植物园 云南民族大学附属中学
摘 要：牛大力(Millettia speciosa Champ)为豆科崖豆藤属植物美丽崖豆藤的根，具有补虚润肺、强筋活络等功效。牛大力是我国传统药用植物，2018年进入新资源食品目录，其市场应用领域覆盖中药材、保健品、普通食品和日用化工，经济价值和市场潜力巨大。牛大力以多年生的块根入药，依据种植过程中根是否膨大结薯，可分为膨大根(块根, 薯)和非膨大根(梗根)。膨大根肉质化程度高、淀粉含量高，非膨大根木质化程度较高、纤维性强。成薯性高低直接关系牛大力的产量，是商品牛大力品质评价的重要依据之一，也决定了农民的种植收益，因而是农业生产和新品种培育攻克的重要方向。因此，研究牛大力块根(薯)膨大机理是提高其产量和提升其品质的必由之路。本研究主要阐述牛大力根的基本特征、根的化学物质组成及块根(薯)中的差异代谢物，综述影响牛大力块根(薯)形成的环境因素、基因调控及其与内源激素的关系，以期为牛大力块根(薯)膨大机制的阐释提供理论依据。
关键词:牛大力;块根;基因调控;内源激素;次生代谢物;
Research Progress on the Swelling Mechanism of Millttia speciosa Champ Root
Gu Xuejin Wang Zhunian Yang Qing Tang Huan Cheng Wen Yuan Bin Feng Shixiu
Wang Maoyuan
Institute of Tropical Crop Variety Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural
Sciences/ldentification and Evaluation Center of Tropical Agricultural Wild Plant Genetic Resources
of the Ministry of Agriculture/Hainan Tropical Medicinal Plant Engineering Research Center/National
Tropical Crop Medium-term Bank College of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University
Xianhu Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences Middle School ffiliated to Yunnan
Minzu University
Abstract：Millettia speciosa Champ is a medicinal plant belonging to the family Fabaceae, its roots (named Niudali, NDL) with the potential benefits on lung and bone were traditionally used as soup ingredients in South China. It was recorded as a new food resource in 2018, which promoted the application fields covering Traditional Chinese Medicine, health care products, common food and daily chemical industry. Its economic value and market potential are continuous activated. M. speciosa is a perennial medicinal plant. Its roots NDL can be divided into swelling roots (tubers) and non-swelling roots (roots) according to whether the roots expand during the planting process. The swelling root has high degree of fleshy and starch content, and the non-swelling root has high degree of lignification and strong fiber. The quality of tubers is the preferred indicator for market evaluation of the quality of NDL, which is directly related to the yield and the planting income of farmers, and is an important direction for agricultural production and new breed cultivation. Therefore, it is the necessary way to study the swelling mechanism of NDL to improve the yield and product quality. This paper mainly focuses on the basic characteristics, the chemical composition, and the characteristic metabolites between the two kinds of roots. Mover, the environmental factors, the gene regulation, and endogenous hormones which affect the formation of NDL tubers were summarized, aiming to provide a theoretical basis for the explanation of the swelling mechanism of NDL tubers.
Keyword：Millettia speciosa Champ; Swelling roots; Gene regulation; Endogenous hormone; Mechanism;
根在植物的生长发育过程中起着极为重要的作用，包括吸收水分和养分，固着和支持，合成、贮藏及输导等功能。某些植物的根还是人类重要的食物和药物来源，具有一定的食用和药用价值，如牛大力、甘薯、莲藕、葛根和何首乌等。对于根类药用植物，根的品质和产量决定了药材的价格和种植收益，膨大的块根无疑是更好的选择。块根(薯)膨大是一个复杂的过程，受很多因素的影响和调控，包括自身基因调控、环境因素、次生代谢物和内源激素的变化等。
牛大力，别称大力牛、扮山虎、猪仔笠、山莲藕等，为豆科崖豆藤属植物美丽崖豆藤Millettia speciosa Champ.的块根(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1994)，主要分布于我国长江流域以南，主产广东、广西和海南。牛大力是重要的药食两用植物，在海南及两广地区常用于煲汤，具有补虚润肺、强筋活络等功效(国家中医药管理局《中华本草》编委会, 1999)。随着2018年牛大力进入新资源食品目录，其产品如牛大力酒、牛大力袋泡茶、牛大力冲剂等日益丰富，对原料药材的市场需求量也不断增加。
牛大力为多年生药用植物。民间习惯认为，生长年份越久，其块根(薯)品质越高，药效越好。因而导致野生资源被大量采挖，部分地区的牛大力资源己经濒临或处于枯竭状态。人工栽培牛大力是实现牛大力产业化发展的必由之路。但是，人工种植的牛大力常常出现不结薯或结薯少、产量低、品质差等问题。牛大力块根作为主要的药用和食用部位，其品质关乎功效，产量又与其块根是否膨大成薯有着密不可分的关系。故而，要发展牛大力产业，提高牛大力块根产量，弄清楚牛大力块根膨大机制是当下亟需解决的问题。
本研究旨在整理前人的研究报道，综述影响牛大力块根膨大的因素，包括自身基因调控、环境因素、内源激素变化、次生代谢物等，以期为牛大力块根膨大机制的阐释提供理论依据，方便研究者全面了解牛大力块根膨大的研究进展。
图1 不同形态的牛大力根与块根(薯) 下载原图
Figure 1 Different forms of root and tuber (tuber)
1牛大力根的基本特征
植物的根系既是一个能够吸收水分和营养的重要器官，又是一个能够进行次生代谢物、氨基酸、内源激素等微量活性物质合成和转化的重要器官(王柳萍等, 2020)。并且起到贮存淀粉、糖类等同化产物的作用。部分植物的根在生长发育过程中发生膨大形成块根或薯，与其他的侧根、须根或不定根形成明显的区别。
1.1牛大力根的生物学特性
根据牛大力根在生长过程中是否膨大，可分为块根(膨大根)和梗根(非膨大根)(段左俊等, 2011)。膨大根肉质化程度高、淀粉含量高，非膨大根木质化程度较高、纤维性强。同一株牛大力，其两种类型的根所占比重约为1∶3。不同品种的牛大力种苗，在根系发育和膨大能力方面有很大的区别。谭冬秀(2018)研究发现，能结薯的牛大力种苗主根基部膨大不显著，侧根数较多且大多为膨大根，膨大结节现象较为明显，同时有明显的淀粉累积。一般牛大力种苗的主根基部在苗期常膨大成长3~5 厘米、粗15~20 毫米的薯，侧根数量较少且多为吸收根，表面光滑，无明显的结节现象。
牛大力膨大的块根也称之为“薯”。淀粉含量足、肉质化程度高是商品牛大力品质鉴定的重要依据之一，称之为牛大力的“成薯性”。
1.2 牛大力根的生药学结构
“生药”是由自然生长而成，没有经过任何加工或者简单加工的动植物及矿物原料(杨振刚, 2011)。戴蒙等(2021)对牛大力的两种根进行了生药学研究，肉眼直观牛大力的膨大根和非膨大根，二者的特征差异显著。牛大力的新膨化根形为纺锤形，长圆柱形，或结节形，粗壮，有显著的收缩，表皮略呈浅褐色，略有粗糙，表皮上有横环纹样的孔隙，质脆易折，断面呈粉性。非膨大根呈棍状，细长，表面有不规则凸起，土黄色，粗糙，横环纹状皮孔较多，质硬难折，纤维性强。牛大力干品膨大根表皮浅黄色，表面褶皱较稀疏，凹凸不平，横截面呈乳白色，裂纹多，有大量粉末状物；非膨大的根皮为淡黄到黄褐色，在其表层有褶皱，并带有细小的浅纵纹理，横截面为黄褐色，有大量的木制纤维，放射状纹理明显。
对牛大力的膨大根和非膨大根进行显微结构分析，发现两者的共同点是均为圆形，木栓层、皮层、韧皮部、形成层、木质部、髓部由外向内依次排列。但是对不同部位的组织形态进行比较，膨大根中，在表皮内部，微管的数量约占横截面的3/4，韧皮的薄壁组织木质的薄壁组织所占的比例最大，而组成各个部位组织的细胞壁都很薄，有大量的后含物质；但在非膨大的根中，其维管柱仅有1/2左右，且其木质部的管道区具有更强的木本特性。膨大根的各部位如木栓层、皮层、木质部和髓的细胞列数均多于非膨大根，前者细胞形状不规则，后者细胞大小相似，形状规则，排列较整齐，盖与前者细胞多含有淀粉粒有关。木质部和髓部细胞组成是两者差异较为突出的部分。膨大根的木质部细胞相对较小而多，薄壁细胞中存在大量的淀粉粒，导管数量少且小，木质化程度较低；非膨大根木质部细胞比较大但较少，有些细胞内有淀粉粒少，但导管大且多，木质化程度更高。因此，可以推断，淀粉粒是形成膨大根和非膨大根细胞形态和生药结构差异的根本原因(戴蒙等, 2021)。
1.3 牛大力根膨大的内在过程
在组织结构上，膨大部分是由于初生形成层和次生形成层活动所致。当初生木质部分化完成时，初生形成层在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞上形成。在初生形成层形成之后，细胞不断向内向外分裂，因向内分裂产生的次生木质部位于初生木质部和韧皮部之间。这时，根茎略有增大，形成块根雏形，尤其是中柱部位。次生形成层的活动可以出现在原生木质部的薄壁组织周围，也可以发生在中间后生木质部的四周薄壁组织周围，还可以出现在次生形成层的中轴薄壁组织，这些组织与任何维管束无关，次生形成层活动最活跃时期也是块根膨大最为迅速的时期(陈小琴, 2009)。在此基础上，研究了不同类型块根膨大生长的差异，并探讨了不同类型块根膨大生长的差异。块根的膨胀，不但与形成层的裂解有关，还与细胞的体积增大有关(谭冬秀, 2018)。
2 牛大力化学物质与块根(薯)的关系
已有的文献报道中，从牛大力根系中分析测定出多种化学成分，包括黄酮类、三萜类、酚酸、生物碱和多糖等成分(王呈文等, 2014; 宗鑫凯等, 2009)。王祝年等(2011)在牛大力根95%乙醇提取物的乙酸乙酯部分中分离得到7个化合物，通过波谱分析和与文献资料对比鉴定其结构分别为2',4,4'-三羟基查耳酮，紫檀素，3',7-二羟基-2',4'-二甲氧基异黄酮,高丽槐素,豆甾醇，β-谷甾醇，胡萝卜苷。其中紫檀素，3',7-二羟基-2',4'-二甲氧基异黄酮为第一次从牛大力根中分离得到。不同年份的牛大力，根系中诸多次生代谢物的含量不同，三至五年生的牛大力块根中黄酮、三萜类化合物的含量较十年以上的牛大力多，而淀粉、多糖类物质则是生长年份越久的牛大力含量越高(王茂媛等, 2022)。
薄层显色结果分析表明，牛大力膨大的肉质根与非膨大的木质根在次生代谢物质方面没有明显的差异(戴蒙等, 2021)。王茂媛等(2022)对牛大力膨大根与非膨大根的化学物质组成与差异进行研究，二者共指认出78个成分，包括51个三萜类、21个黄酮类和6个其他类成分。其中根与薯共有成分有50个，差异成分24个，以三萜皂苷类为主，另有2个异黄酮和1个三萜皂苷元。不排除牛大力的根系膨大基因会导致次生代谢物质合成与含量上的差异。
姚绍嫦等(2021)将牛大力块根的生长发育进程划分为形成期(移栽6~12个月)、迅速膨大期(移栽12~24个月)与稳定膨大期(移栽24~36个月)三个阶段，采用紫外分光光度法对糖类含量进行测定，淀粉和蔗糖是牛大力块根中最主要的多糖和可溶性糖。
在块根生长过程中，牛大力多糖含量呈逐步增加的趋势，但是随着块根稳定膨大期上升的速度逐渐减慢，直到移栽36个月后，其含量达到最大(36.57%)。在移栽6~18个月中，牛大力块根的淀粉含量偏低且变化不大。在移栽18个月之后，其淀粉含量迅速增加，明显高于形成期(移栽6~12个月)。移栽36个月后，其淀粉含量的最大值(13.99%)，极明显比移栽30个月的含量(12.69%)要高。随着牛大力块根发育的进程，多糖物质的含量也随之增大，可溶性糖的含量也随之降低，二者间存在着明显的负相关性，从而推测出可溶性糖的分解代谢，有助于推动多糖物质的累积(姚绍嫦等, 2021)。
3 影响牛大力块根(薯)形成的环境因素
牛大力根系的膨大除了受自身内在因素影响外还受外界环境的影响。据实际生产观察，温度、光照、水分、土壤等外界条件对根系膨大有一定的影响，适宜的外界条件对牛大力块根膨大有一定的促进作用(谭冬秀, 2018)。
植物地上部的生长发育直接关系到其地下部的膨大与发育，而地上部的光合作用是其地下部分主要的干物质来源。茎叶经光合作得到的养分越多，越多地被输送到地下贮藏器官，根系膨大的速度就越快，生产的产量也就越高。牛大力是阳生植物，充分光照可以提高光合作用产物，送入根部的营养成分也会增加，根部的形成活动也会扩大，这对牛大力根系中的不定根和膨大的形成都有很大的帮助(谭冬秀, 2018)。但是，如果地上部分的茎叶过于繁茂，将会截留输送到地下的养分，影响地下部分的增长。
温度对植物的影响主要表现在酶的活性上，而植物的光合作用、呼吸作用等生命活动则与酶的催化效应有关。高温、低温会抑制酶的活力，进而影响植物体内的生命活动变动，适当的温度对植物的生长具有一定的促进作用。在适当的温度下，牛大力根的形成层活动旺盛，中柱木质化程度也相对较低，对形成膨大根有一定的好处(谭冬秀, 2018)。
光照是植物生长的主要环境生态因素，植物生长发育离不开光照，而植物则是通过光能制作有机物来实现自己的生长。不同的光照强度，会影响植物的光合作用，从而影响到光合作用产品的积累，影响植株自身生长发育。另外，光照对植物体内有机物的转移和分配也会有一定的影响，并对体内生理、生化和新陈代谢也产生一定的影响(叶春秀, 2016)。不可排除光照影响牛大力植株内部的有机物转移、分配，进而导致其块根的膨大与否，此想法有待研究确定。
4牛大力块根(薯)形成的基因调控
植物根系增长主要受到多种生理生化因素的制约，但是其结果都是植物基因的选择性。基因的表达，通过调节其自身的生理生化指标，对植物的表型产生了一定的影响。牛大力根系膨大的过程，也是牛大力基因调控的一个反应过程。牛大力根系增长对牛大力本身的遗传反应起着重要的作用。其调节机制正日益不断地深入研究中。
4.1 牛大力块根膨大基因
郝宏刚等(2012)首次建立牛大力块根cDNA文库，并对其进行EST分析。通过对这一文库的分析，得出了8C10、13E07、15A04、15B06共4个牛大力块根的特殊表达基因，并初步确定其根系膨大的相关基因。
徐立等(2013)用 SMART 技术建立了牛大力块根cDNA文库，并对其进行了品质检测。结果显示，原始文库的滴度达到 了6.17×107 pfu/ml，重组率高达 90.9%，平均插入片段大小在1.3 kb左右。通过构建利用该文库随机挑选了1728个克隆进行测序，共获得1571个有效的 ESTs (expressed sequence tags, 表达序列标签)，序列的平均长度为 641 bp。用 CodonCode Aligner 软件聚类拼接技术，得出了1009个独立基因，其中，169个独立基因具有分子功能标记，其余都为未知功能基因。在药用代谢方面获得5个独立基因包括查尔酮合酶、法呢基焦磷酸合酶、苯丙氨酸解氨酶、3-羟基-3-甲基-辅酶A还原酶、UDP-D-葡萄糖脱氢酶，与牛大力块根特征成分黄酮类物质的合成有关。在参与根生长相关方面获得休眠相关蛋白/生长素抑制蛋白、生长素抑制蛋白、油菜素内酯调节蛋白、GMP-甘露糖焦磷酸化酶、第三类的HD-ZIP蛋白、结瘤素、富含脯氨酸细胞壁蛋白、羟脯氨酸丰富的糖蛋白、甘氨酸丰富的蛋白质等9个独立基因，皆参与根的生长发育调控。
Li等(2016)通过Illumina测序技术对牛大力膨大根形成的关键基因进行了分析。通过KEGG通路富集分析发现细胞分裂素、苯丙酸、淀粉、蔗糖、黄酮和其他次级代谢产物生物合成相关基因的变化。发现了基因ERF、LBD和NAC与光信号、植物激素、淀粉、糖和细胞壁松动相关，在膨大根和非膨大根之间表达有差异，可能参与了膨大根的形成。
谭冬秀(2018)通过对不同能力结薯的牛大力种苗进行转录组测序，得到UNIGENE64036条，结果发现213个基因与牛大力根系生长有关，358个基因与淀粉代谢有关，383个基因与激素代谢有关，其中61个基因表达差异显著。主要包括与牛大力自身生长和根系膨大密切相关的扩张蛋白，纤维素合酶，淀粉合成的关键酶，细胞分裂素，乙烯，生长素，独角金内酯，油菜素内酯等。
4.2 牛大力块根淀粉、糖代谢基因
涂冬萍(2020)对筛选出的28个牛大力淀粉酶的基因家族成员进行生物信息学分析，根据牛大力根系转录组测序数据，发现相关蛋白基因编码的氨基酸序列分子量为20.78~349.39 kDa，经鉴定为PLN02784superfamily、Amyac-family superfamily结构域酸性蛋白，具有α淀粉酶结构、β淀粉酶结构、异淀粉酶结构等三级结构预测。该基因家族共有86个作用元件，系统发育树显示MSAM15，MSAM16被归入一类。并且都有MOTIF2，MOTIF3，MOTIF,将拟南芥AtBM4、MsAm6归为一类。在膨大根转录组中，所有的基因表达都得到了显著的改善，这表明淀粉酶与牛大力块根的膨大存在一定的关系。叶春秀(2016)对比牛大力膨大根和非膨大根的结构，也发现膨大根的贮藏细胞中含有大量的淀粉，非膨大根内却没有明显观察到，进一步支持了上述结论。
4.3 牛大力块根糖积累及其相关酶基因
姚绍嫦等(2021)在研究牛大力块根糖积累及其相关酶活性变化时，研究发现。在其不同发育期，多糖与蔗糖、可溶性糖含量呈负向关系，多糖的累积可能是通过可溶性糖分解代谢来实现的。多糖与蔗糖合成和代谢有关的酶活性显著或极显著，多糖类物质的累积受蔗糖合成和代谢有关的酶影响，酶活性增加，多糖的累积量越多。对牛大力而言，淀粉含量与蔗糖的合成和代谢酶的活性有关，使其相互影响。蔗糖分解代谢是多种相关酶的共同作用的结果，如蔗糖合酶(SUS)，蔗糖磷酸合酶(SPS)，酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)。SUS在牛大力块根的发育过程中，不仅催化蔗糖合成，而且催化蔗糖分解，起着至关重要的双重调节作用。研究发现，伴随着牛大力块根的发育，SUS合成活性也在牛大力块根的发育过程中不断提高。在块根成形期，SUS分解活性较快，而且SUS的合成活性与SUS的分解活性均远高于SPS 活性。可溶性糖含量与SPS、SUS(合成方向)、AI、NI活性等蔗糖合成和代谢相关酶活性之间存在着明显的负相关，说明牛大力块根在发育的过程中，蔗糖代谢相关酶主要是分解代谢蔗糖等可溶性糖，通过这些糖类物质的分解代谢，从而促进多糖类物质的合成积累。
蔗糖合酶(sucrosesynthase，SuSy)是催化蔗糖代谢的重要酶之一，它参与蔗糖的分解、淀粉的生物合成等代谢，是植物生长的关键因素。姚绍嫦等(2021)从牛大力转录组数据库筛选并克隆获得了两个蔗糖合酶基因CsSuSy1与CsSuSy2。通过对实时荧光定量PCR分析，得出了在块根生长初期 ，CsSuSy1的表达量最大，且随着牛大力块根的膨大，它的表达量也在不断地减少；CsSuSy2在块根膨大初期和中期表达量最大，而在膨大的后期表达量降低。同时，由于块根膨大，多糖和淀粉的含量都会随著块根膨大而增大，从而在块根膨大后期达到峰值。且发现CsSuSys1基因表达量与多糖、淀粉含量有明显的负相关，而CsSuSys2基因表达量与多糖含量有显著的负相关，进而推测其SuSy1、CsSuSy2在块根膨大初期或中期协同参与催化蔗糖降解，为多糖及淀粉的合成提供了前态物质，促进块根中多糖和淀粉的积累。
4.4 牛大力黄酮类物质合成关键基因
黄酮类化合物是牛大力的特征性成分，高丽槐素、紫檀素、异甘草素是其主要药物成分，而高丽槐素更是牛大力质量控制的一个重要指标。苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙氨酸总通路的首次酶，催化L-苯丙氨酸的非氧化性来消除氨制备反型肉桂酸酯，其原因一般被视为黄酮及其它苯丙烷型生物合成的重要限制因素(Barrosand Dixon、2020)等，对于编码苯丙氨酸解氨酶编码基因的研究具有重要意义，是分析影响牛大力药物用成分合成生物学本质的一个重要环节。
耿晓姗等(2022)为研究牛大力PAL的功能，采用RT-PCR技术，从牛大力块根中克隆得到了1个苯丙氨酸解氨酶基因，以命名MsPAL1。荧光定量表明，MsPAL1在牛大力不同组织中的表述量是：不定根>块根>叶>茎，不定根中的表述量明显高于块根，而在叶和茎中的表述量却没有明显的差别。本文的研究成果为进一步认识到PAL基因在牛大力黄酮类物质中的积累机理奠定了理论基础。
苏家贤(2021)在运用转录组和代谢产物研究牛大力活性成分的合成与分布时，通过RNA-seq获取了牛大力根、茎、叶的转录组数据，经过筛选得到：46个黄酮合成通路上游的关键基因，77个黄酮类生物合成途径上的结构基因，7个异黄酮结构基因，筛选到29个R2R3-MYB转录因子和98个bHLH转录因子。其中，MspR2R3-MYB26具备［DE］Lx2［RK］ｘ3Lｘ6Lｘ3R基序，可能参与了牛大力黄酮生物合成调控。同时发现，牛大力中可能存在着黄酮在根部合成后大量运输到其他器官的情况。
5 牛大力块根(薯)形成与内源激素的关系
赤霉素、6-BA、氯苯脲、芸苔素内酯、复硝酚钠、萘乙酸钠等几种植物生长调节剂，在研究牛大力膨大根的特性及其化学调控的生理学机制时，发现它们对牛大力生长和根系膨大都有促进作用。牛大力植株中的内源激素也在上述几种外源激素的处理下发生了相应的改变。这在一定程度上表明，牛大力的根系生长和膨大和激素的变化是分不开的。研究发现，牛大力中具有膨大根且侧根数量多的植株，其根和叶片的内源激素赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZR)、生长素(IAA)的含量较高，推测牛大力中的内源激素含量与其根膨大程度呈正相关关系(叶春秀, 2016)。
谭冬秀(2018)对广泽1号品种的牛大力种苗进行多效唑处理，与未处理组比较，根系膨大程度明显增强，结薯条数和地下部分种类都显著增加。转录组分析结果同样证明，与生长素相关的基因在处理后的牛大力中表达量高于未处理组种苗。推测牛大力根系侧根的发生与生长素的代谢相关，生长素促进牛大力侧根的发生。多效唑在牛大力生长的过程中可能通过调节牛大力植株内油菜素内酯的合成，经多效唑处理后，牛大力中与木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶相关的基因显著上调。从而影响牛大力植株的根系生长，增加牛大力的产量。研究结果表明，激素对植物生长的调控不是单一的调控，而是多种激素相互作用、相互协调实现精准调控，内源激素的分泌受相关基因的调控。牛大力根系膨大是多个基因、多种因素共同调控的结果。
6讨论
以根类为主要利用部位的粮食、蔬菜，如木薯(Guo et al., 2014)、甘薯(Ku et al., 2008; Kim et al., 2002)、萝卜(余如刚, 2015)、莲藕(Yan et al., 2022)等，其根系的膨大机制及其调控基因研究较早，研究成果比较显著，也能够成功的指导实际生产和育种产业发展(宋炜涵等, 2017)。以根类为药用部位的植物，如麦冬、山药、何首乌、葛根、黄精、天麻等，其根系的膨大研究较少，并且根系没有膨大根与非膨大根同时存在的显著形态结构。但是，牛大力在生长过程中，根系却出现明显的膨大(结薯)情况。据野外调查发现，在土质坚硬、贫瘠的地域，牛大力结薯较为明显，相反，在土壤疏松肥沃的田地，牛大力却不一定能够表现良好的结薯特性，对农业生产造成极大的困扰。市场上往往将成薯性作为评判牛大力块根质量的依据。一些产地也会将粗大的木质根切成片，与粉性足的肉质根混合到一起出售。牛大力根膨大成薯的问题，不仅与它的药效和价值有关，也与栽培和品种繁育挂钩，从而影响农民种植的积极性。解决牛大力根系膨大问题，是关乎牛大力栽培和育种的最为现实的问题。
通过综述各研究者对牛大力块根的研究，可知其根系膨大与自身基因调控、内源激素的影响、自身次生代谢物的合成有着紧密的联系，但具体原因更待深入挖掘，膨大机制研究亦缺乏充足的文献研究支撑。近年来，随着高通量测序技术的发展，植物基因功能不断被阐释，在揭示植物时空生长发育过程中的种种问题，各种组学技术如蛋白质组学、转录组学、代谢组学等发挥着日益重要的作用。运用各种组学技术，探寻控制牛大力块根膨大的基因，通过调节基因从而控制块根的膨大，可实现品种的培育和达到增产增收的目的。此外，还可以进一步筛选控制三萜类和黄酮类活性物质合成的关键基因，通过基因调控技术，提高牛大力的药效和品质。但这些目标的实现需要投入大量的人力、物力和财力。
牛大力的市场需求旺盛，药材价格不断上涨。种植牛大力是山区老百姓增加经济效益，脱贫致富的一条好出路。因此，解析牛大力块根膨大的具体原因，提高牛大力药用部位的产量和品质，有着巨大的经济效益和社会效益，对相关产品的开发甚至产业链的形成均有深远的意义。
作者贡献
顾学金是主要撰稿人，负责文章初稿的撰写及后期修改工作；王祝年、羊青、汤欢、程纹、袁斌负责论文的文献收集、整理和修改工作；冯世秀、王茂媛是本文的通讯作者，负责文章的构思、修改，并指导论文写作。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本论文由农业农村部农垦局政府购买服务-热带作物物种品种资源保护项目(18220018)和农业农村部科教司政府购买服务-物种品种资源保护费(13220104)共同资助。
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